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性别,究竟能有几种:2种?上万种?

  性别远比看起来复杂。现在有越来越多的证据表明,性别不是简单的二元法。而且,追溯性别起源的科学家也在真菌身上发现了令人震惊的事实——有些真菌不仅不只有2种交配型,它们甚至还演化出了上千、上万种交配型。但这些交配型等同于性别吗?

  不知道你有没有遇到过,在一些网站填写个人信息时,在性别(社会性别,gender)那一栏的下拉菜单里除了男和女之外,还有第三个选项:其他。事实上,与社会性别类似,生理性别(sex)也是一个非常复杂的问题。

  那么,是什么决定了人的性别(以下通指生理性别)?我们对此通常会不假思索地说:“性染色体。”

  目前已知人类拥有2种性染色体:X和Y。通常而言,女性有2条大小、形态完全相同的X染色体(XX),男性的性染色体则是X和Y(XY),而且Y比X染色体小得多。1990年,科学家发现Y染色上有一个叫做SRY的基因能够决定雄性性别。研究发现,如果SRY的转录出现异常,或移除SRY,可能会导致性别翻转,也就是说,可以让性染色体为XY的个体发育为雌性;而如果给一只性染色体为XX的老鼠导入SRY,则可能使其拥有雄性特征。

  SRY发现以来,它就一直被认为只含有1个外显子(包含合成蛋白质所需的核心信息)。但是在2020年10月,一项发表于《科学》的研究表示,成年小鼠Y染色体上的SRY其实还有第二外显子。而且,包含2个SRY外显子信息的转录本(被命名为SRY-T)可能才是真正的雄性决定因素。他们发现,缺少SRY-T的雄性小鼠会发育为雌性,而携带SRY-T的雌性小鼠则能转变为雄性。更重要的是,实验成功率几乎为100%,而此前性别翻转实验的成功率则在约25%~75%之间。

  除了Y染色体上的性别决定基因外,科学家还在2000年左右发现,雌性也并非总是“被动”发育出来的,例如WNT4基因能够促进卵巢发育,同时抑制睾丸发育。另外,一种叫做RSPO1的卵巢基因也可能会导致性腺发育异常,例如导致性染色体为XX的个体发育出卵睾(ovotestis)——一种同时存在睾丸和卵巢组织的性腺。

  这些结果都表明,性别远比看起来复杂。关于人的性别决定因素的研究仍在继续,科学家也依然在尝试进一步了解是否存在额外决定性别的基因,以及其他生物学因素,如性激素。

  与此同时,还有一些科学家则着眼于真菌——人类远亲的“性别”。其中一个关键问题就在于,它们是否也有性别?

  真菌有上万种性别?

  正如美国哈佛大学医学院Andrew Murray教授所说:“人类会发生性关系,真菌也是如此。”

  或者说,真菌也能发生有性生殖,而且它们的生殖周期也包括细胞核融合、减数分裂等过程。不过相比于人类,真菌没有完整的性染色体,它们的交配是由基因组上特定的小区域控制的,相关区域被称为交配型(MAT)位点

  而且,既然要发生关系、进行交配,我们就暂且不讨论自交的情况,而只关注异宗配合(heterothallism,指单个菌株不能完成有性生殖)的有性生殖方式。

  事实上,真菌拥有2种异宗配合的有性生殖方式:双极交配和四极交配。它们分别是指真菌在减数分裂后能产生2种和4种交配型,且分别由1个和2个MAT位点控制。例如,绝大多数子囊菌(Ascomycota)属于双极交配,而对于担子菌(Basidiomycota)而言,既有一部分属于双极交配,也有一部分属于四极交配。其中,有研究表明,伞菌纲(担子菌门)中有65%的真菌属于四极交配,而且值得一提的是,伞菌纲还有一个特点:它们2个MAT位点上分别有多个等位基因,因此有些伞菌纲甚至拥有成百上千种交配型

  例如,一项在2022年3月发表于PLOS Genetics的研究利用长读测序的方法,确定附毛菌属(Trichaptum,担子菌门)MATA和MATB位点上分别有大约270个和65个等位基因。此前已有研究证实,对于受2个MAT位点控制的真菌来说,只有双方在这2个位点互相完全不一致时才有可能发生交配。因此,那些主要生长在较冷地区树干上的附毛菌属或许能拥有17 550种交配型。这意味着它们有高达98%(269×64/270/65=98%)的可能性与同类发生关系,从而进行交配,挪威奥斯陆大学的遗传学家David Peris(这项研究的第一作者)说道,而且如此多的遗传多样性很有可能是为适应环境而演化出来的。

  一种支架真菌,附毛菌属。片来源:拍卖网

  伦敦大学学院演化生物学教授Nick Lane曾在《能量、性、死亡:线粒体与我们的生命》(Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life)一书中表示,如果种群中出现了一个突变体,能够与已有的2种交配型发生关系,那么这种突变体必然会迅速繁衍,因为它能选择的性伴侣增加了1倍。

  但问题在于:此时的交配型是否等于性别?或者说,这是否意味着真菌拥有令人难以置信的上千、甚至上万种性别?

  性别与交配型

  Lane也提到,有一种叫做裂褶菌(Schizophyllum commune)的担子菌拥有约28 000种交配型。其中一个MAT位点上有300多个等位基因,而另一个则具有90多个等位基因。同样的,当双方2个MAT位点的基因都各不相同时,便能自由配对,从而使它们能与种群中99%的个体自愿发生关系。但它们如何知道哪一个是自己的母亲,哪一个是父亲呢?

  结果发现,这些真菌之间其实是无爱的关系——它们只是让双方的遗传物质结合,然后就“分开”了,Lane解释道。即使我们可以说它们拥有28 000种性别,倒不如说它们其实根本就没有性别,用交配型来表示“性别”就足以。

  Joseph Heitman也持同样的观点。Heitman是美国杜克大学分子遗传学与微生物学学院的教授,他和同事在《真菌王国》(the Fungal Kingdom)一书中写道,事实上,大多数真菌都属于同配生殖(isogamous),也就是说,它们有性生殖进行交配的两个配子具有相同的形态、大小和结构,因此性别分化不明显,而常常用正负号表示。而在动物和植物进行有性生殖时,则往往产生较小的雄配子(如精子)和较大的雌配子(如卵细胞)。

  同配生殖时,两个配子具有相同的形态、大小和结构,因此性别分化不明显,而常常用正负号表示。图片来源:拍卖网

  不过,真菌界是否也有特例呢?

  子囊菌进行有性生殖时的确比较特别,因为它们能发育出性器官:产囊体(ascogonium)和雄器(antheridium)。例如,粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)有2种交配型A和a,假设A的分生孢子所释放的信息素特别吸引a的受精丝(trichogyne,一种菌丝),那么二者就会互相接触并实现细胞-菌丝的融合,此时A的细胞核就会经受精丝迁移到a的生殖结构——产囊体内。这类似于精子细胞核进入卵细胞的过程。随后,A和a的细胞核就会在产囊体内依次进行有丝分裂、配对,以及减数分裂等复杂过程,并最终形成子囊孢子,从而完成一次有性生殖。我们可以看到,A在这里或许可以当作提供精子的雄性,而a则相当于拥有生殖结构及卵细胞的雌性。

  对于科学家来说,探究真菌的性别和交配关系的目的之一是了解性别的起源,但这条路并不那么容易。有科学家发现,即使是古老的真核生物之间也存在性行为,但雄性和雌性的概念其实是很晚才演化出来的。加拿大不列颠哥伦比亚大学的动物学家Sarah Otto表示,了解生物拥有如此多样的繁殖方式,会让我们意识到,我们普遍持有的男女或雄雌的二元性别观念很有可能只是冰山一角。


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